Novembre 2003
présentation par Jean-Paul Baquiast

Niche Construction, The Neglected Process in Evolution

Niche Construction, The Neglected Process in Evolution John Odling-Smee, Kevin Laland et Marcus Feldman Princeton University Press 20033

Le thème de l'ouvrage présenté ici est simple à résumer. Il paraîtra même banal. Les organismes, en se développant et évoluant, modifient leur environnement en y construisant des "niches" leur permettant d'améliorer leurs capacités de survie. La présence de ces niches influe en retour sur leur évolution, puisque se constitue ainsi un nouvel environnement auquel les organismes sont obligés de s'adapter à nouveau, soit au plan génétique, soit au plan comportemental.

Mais, aussi banal qu'il puisse apparaître, ce processus de construction de niches est générateur d'une complexité qui, selon les auteurs, n'avait pas encore été bien mesurée. Les modifications incessantes et multiples de l'environnement produisent un nombre infini d'effets en retour (feed-back), tant sur cet environnement que sur les espèces qui doivent s'y adapter. C'est alors toute la dynamique de l'évolution qui en est affectée, telle du moins qu'elle était décrite par le schéma darwinien standard mutation/sélection s'exerçant au niveau des génomes. L'originalité de ce livre est qu'il propose des outils pour essayer de formaliser cette dynamique.

Dans cette nouvelle optique, l'évolution des écosystèmes prend un rôle décisif, déjà évoqué par l'écologie mais insuffisamment étudié. On peut parler d'une véritable ingénierie des écosystèmes (ecosystem engineering), d'où résultent des modifications profondes des grands équilibres physiques ou biologiques antérieurs. Pour étudier tout ceci, il faut mettre en place, selon le terme proposé par les auteurs, une théorie étendue de l'évolution (extended evolutionary theory).

Les auteurs ne pouvaient se limiter à ces affirmations. Ils devaient les justifier. C'est ce qu'ils ont fait par l'étude de nombreuses données intéressant l'évolution des espèces. Ils ont mis au point également des modèles théoriques, s'inspirant notamment de la génétique des populations. Ils proposent de nouvelles méthodes de recherches destinées à donner de la consistance à ces premières hypothèses, et permettre, espèrent-ils, de fournir un nouveau cadre conceptuel aux théories de l'évolution, non seulement en biologie mais dans les sciences sociales et humaines. Mais il faut bien constater que nous n'avons ici qu'un prolégomène des travaux à réaliser en utilisant ces nouvelles méthodes. Que le lecteur ne cherche pas dans le livre des vues nouvelles sur tous les sujets traités par les sciences auxquelles on accole désormais l'adjectif "évolutionnaire" (sociologie évolutionnaire, psychologie évolutionnaire). Une voie est tracée, certes, mais il reste à l'exploiter. Dans le présent article, nous ne présenterons pas davantage le livre, mais essaierons de discuter et développer ses principales affirmations.

La crise de la théorie génétique de l'évolution

Avant de discuter ces propositions, nous devons essayer de les replacer dans ce que certains appellent désormais la crise de la théorie génétique de l'évolution. Nous avons évoqué cette question dans divers articles précédents (1). La théorie de l'évolution se limite-t-elle à la biologie de l'évolution et celle-ci à la biologie moléculaire. Si c'était le cas, face aux assauts répétés que subi désormais ce que certains avaient appelé l'empire ADN, une nouvelle théorie de l'évolution s'imposerait en effet, qui resterait d'ailleurs à inventer et pour laquelle la théorie de la construction de niches représenterait un apport indiscutable.

Il faut prendre garde cependant à ne pas tirer sur une ambulance. La critique du modèle manifestement trop simpliste de la reproduction et de l'hérédité, découlant des premiers travaux de la génétique moléculaire, est devenue aujourd'hui un exercice quasi obligé. Il n'est certes pas question de remettre entièrement en cause le lien causal entre les gènes, les protéines et les caractères. Globalement, ce mécanisme reste responsable de la plus grande part des transmissions héréditaires, ainsi que du mécanisme darwinien de mutation/sélection à la source de la diversification des individus et des espèces. Mais un premier type d'approfondissement a été apporté par la découverte des nombreux agents biochimiques ou biologiques intervenant dans la fabrication des phénotypes, et plus généralement dans ce que l'on pourrait appeler la morphogenèse du vivant : pourquoi une cellule, un cerveau, un organisme et dans certaines mesures ce que l'on nomme une espèce constituent-ils des systèmes organisés et non pas des imbroglios indécidables d'interférences.

Par ailleurs, de très nombreuses études sont désormais consacrées à l'épigénétique de l'évolution, c'est-à-dire à la recherche des interactions entre l'influence plus ou moins directe des gènes dans le développement, et celle des conditions environnementales dans lesquelles se déroulent chaque développement particulier. Il s'agit de la forme moderne de l'ancienne sociobiologie(2).

Dans cette optique, on ne considère pas ces conditions environnementales comme données une fois pour toutes. On admet depuis longtemps qu'elles évoluent selon leurs lois propres, mais aussi qu'elles évoluent en réaction aux actions qu'y exercent les êtres vivants. C'est d'ailleurs pour cela que fut créé il y a plus de 10 ans le terme de co-évolution. En ce qui concerne les sciences sociales et humaines, la co-évolution est même devenue un concept banal. Nul ne discute le fait que les hommes créent des environnements artificiels, par exemple l'économie de l'automobile, et que ceux-ci les conditionnent en retour, dans un cycle apparemment sans fin d'actions-réactions. Nous y reviendrons.

Les phénotypes étendus

Mais il est certain que l'insertion de tels environnements artificiels dans le mécanisme général de l'évolution darwinienne, souvent évoquée en termes politiques, n'a pas encore fait l'objet d'études scientifiques suffisantes. Sans doute aussi ces études ont-t-elles été entachées de points de vue encore trop marqués par la biologie moléculaire. Les auteurs de Niche Construction évoquent le concept, d'ailleurs très innovant et fructueux à son époque de "phénotype étendu". Dans le livre du même nom, Richard Dawkins (3) insistait sur le fait que les gènes "égoïstes" dont il avait auparavant proposé la théorie, s'affrontent pour la sélection d'organismes ou phénotypes capables de produire des outils et environnements dits phénotypes étendus optimisant leurs chances de survie et aussi celles des gènes dont ils sont porteurs. Tous les artefacts, toutes les constructions sociales, animales ou humaines, dans cette hypothèse, peuvent être considérés comme des phénotypes étendus égoïstes, résultant de l'activité des gènes.

Cependant Dawkins ne jugeait pas que cela remettait en cause le mécanisme darwinien de la mutation/sélection prenant sa source dans l'ADN. La fabrication par les espèces de nouveaux environnements permet à leurs gènes de bénéficier d'un milieu plus protecteur au sein duquel pourront être sélectionnées de nouvelles mutations augmentant l'adaptabilité des phénotypes et donc des gènes dont ils sont porteurs. Ainsi la termitière, phénotype étendu de l'espèce termite, offre aux individus de cette espèce un cadre favorable à l'apparition et à la sélection de termites mutants aux propriétés d'adaptation améliorées. La logique de l'évolution reste cependant génétique et relève en profondeur de la biologie moléculaire.

La théorie de la construction de niches ne remet pas en cause ce mécanisme, mais relativise son influence sur l'évolution. Il y a en effet des millions d'espèces qui produisent des millions d'artefacts leur servant de niches protectrices, lesquelles interagissent en permanence. De cette interaction de millions d'agents résulte un type d'évolution jusqu'ici mal étudié. Pour le comprendre, il faut sauter à un niveau supérieur de complexité. Il faut en effet étudier le rôle que tiennent, dans le mécanisme global de l'évolution, des agents qui ne sont plus seulement biologiques mais écologiques. Il s'agit d'écosystèmes résultant de l'intervention au sein du milieu physique des produits de l'activité constructrice des organismes, organisés en réseaux. Ainsi, un écosystème tel qu'une forêt résulte de l'interaction permanente des "niches" résultant de la compétition et de la symbiose de très nombreuses espèces. Ces écosystèmes ne peuvent pas être considérés eux-mêmes comme des organismes ou super-organismes, dotés de quelque chose qui ressemblerait à un génome.

En d'autres termes, ce ne sont pas des réplicateurs au sens où on l'entend en biologie. Ce sont des entités spécifiques, évoluant selon des lois spécifiques, d'ailleurs à découvrir. Ces lois sont de type émergeant et n'ont plus grand chose à voir avec ce qui se passe au niveau des génotypes des espèces impliquées. Leur évolution résulte de processus d'ingénierie d'une toute autre ampleur, se traduisant notamment par la modifications des grands flux de production et de consommation d'énergie et d'éléments nutritifs préexistants dans le milieu naturel. On sera alors amené à prendre en considération deux types d'environnements au sein desquels s'organisera la mutation/sélection des espèces, ceux liés à des facteurs sur lesquels l'évolution biologique n'a pas de prise (par exemple les cycles solaires) et tous les autres.

Dans l'étude de l'insertion des humains dans l'environnement terrestre, on se trouvera en présence de "méga-niches" ou écosystèmes "artificiels" associant de façon apparemment inextricable des facteurs physiques, biologiques et comportementaux. Ceux-ci évoluent et se complexifient sans cesse, sous l'influence de moteurs intrinsèques tels que les technologies instrumentales et les contenus de connaissance scientifiques, sur le développement desquels les humains ne peuvent, malgré ce qu'ils affirment, exercer aucun contrôle global.

Une co-évolution

En quoi l'évolution des niches doit-elle être étudiée parallèlement à l'évolution génétique ? Parce que la création d'une niche, sous l'influence directe d'un certain nombre de gènes de l'espèce responsable, modifie de façon imprévisible l'expression de tous les autres gènes de cette espèce, ainsi que celle de tous les autres gènes de toutes les espèces en contact avec le milieu modifié par cette niche. Plus généralement elle crée de nouvelles pressions de sélection. Les premiers individus responsables de la création d'une niche au sein d'une espèce transmettent un phénotype étendu jouant un rôle sélectif, non seulement sur leurs descendants mais sur de nombreuses autres espèces. Il en est ainsi évidemment de la pression exercée sur le monde animal - et sur les individus humains eux-mêmes - par les méga-niches humaines.

On pourrait d'ailleurs sous cet angle considérer que la théorie de la construction de niches est une résurgence de l'hypothèse Lamarckienne selon laquelle l'évolution des espèces résulte de la transmission des caractères acquis durant leur vie par les représentants de cette espèce. Mais nous avons dit que cette théorie ne vise pas à remplacer le schéma moderne de l'évolution, reposant sur l'activité des réplicateurs génétiques. Elle veut seulement le compléter. C'est bien ce que signifie le concept de co-évolution, lequel devrait associer désormais de façon plus explicite Darwin et Lamarck.

Les auteurs présentent dans leur ouvrage les résultats d'études réalisées par eux et montrant comment la construction de niche a modifié les processus évolutifs d'origine simplement génétique. Des mutations apparemment fatales sont conservées, d'autres apparemment utiles disparaissent. Plus généralement ils ont détecté des décalages de temps entre l'évolution biologique et celle des milieux, telle évolution se poursuivant alors que le mécanisme de sélection a disparu ou telle autre ne se produisant pas malgré qu'un mécanisme de sélection nouveau est à l'œuvre depuis plusieurs générations.

Pour tirer parti de ces premières études, le livre plaide pour la mise en place d'une écologie évolutionnaire et pas seulement descriptive. Il ne suffit pas de présenter les grands mécanismes physiques générant des écosystèmes, en ne prenant pas en considération l'évolution de ces mécanismes sous l'influence des facteurs biologiques et humains. Il faut étudier ce que les auteurs nomment l'ingénierie d'écosystèmes, ecosystem engineering (4) se produisant à des niveaux très locaux (décomposition d'une roche sous l'influence d'un escargot se nourrissant du lichen qui la protège de l'érosion, par exemple) mais aussi à des niveaux très globaux, tel que le désormais très populaire effet de serre. De telles considérations, pensent les auteurs, fournissent des bases déterminantes pour la compréhension et peut-être pour la prédiction de l'évolution des milieux naturels.

La question des réplicateurs non-biologiques

Les écosystèmes résultant des constructions entrecroisées de niches et déterminant la sélection des réplicateurs biologiques, les gènes, ne relèvent pas de la théorie générale des réplicateurs, nous disent les auteurs. C'est exact, pensons-nous, mais il faut lever une ambiguïté. N'est-ce pas Dawkins lui-même, créateur du concept de phénotype étendu, qui avait auparavant popularisé celui de mème dont on connaît le succès obtenu depuis lors. Les mèmes, rappelons-le, sont dans la théorie mémétique " classique ", des réplicateurs culturels qui prolifèrent dans les cerveaux grâce aux capacités à l'imitation dont sont dotés les humains et certains animaux(5).

Avec les mèmes, et plus généralement avec les langages et les différents contenus des cultures humaines, profitant des progrès des technologies de l'information, on voit apparaître des entités réplicantes qui, bien que ne disposant pas de génomes, créent des environnements lourdement sélectifs. La sélection porte en premier lieu sur les comportements, lesquels peuvent être considérés, dans la terminologie du livre, comme des niches évolutives ou phénotypes étendus au sein desquelles s'insère dorénavant l'évolution génétique de nombreuses espèces vivantes, celles notamment, comme nous l'avons indiqué ci-dessus, qui sont influencées par les activités humaines.

Mais il nous paraît un abus de langage (le point est chaudement discuté chez les méméticiens) de dire que les mèmes et les contenus culturels en général sont des réplicateurs, car leur mode de diffusion, reproduction, sélection, symbiose obéit à des règles d'ailleurs très peu comprises, qui n'ont que de lointaines analogies avec la réplication génétique. On pourrait plutôt dire qu'il s'agit d'entités proliférantes, pour reprendre le terme mis à la mode par la diplomatie française pour désigner les Etats dits voyous. .

Il y a bien d'autres entités réplicantes ou proliférantes se situant au-delà des mèmes et des comportements mimétiques que ceux-ci induisent. La sociologie évolutionnaire oblige à considérer aujourd'hui les divers systèmes, méga-systèmes ou méga-niches, associant des hommes, des machines et des milieux physiques dont le nombre et l'influence ne cessent de se développer sous l'influence de l'évolution des technologies. Nous avons évoqué ci-dessus l'économie de l'automobile, mais il en existe beaucoup analogues. Ces systèmes donnent l'impression d'évoluer selon des logiques propres, en dehors de toute influence des volontés humaines, et souvent d'une façon dont les hommes restent en grande partie inconscients. Ces systèmes sont pourtant les héritiers des petites niches construites au pléistocène et auparavant par des individus ou des groupes, mais qui semblent avoir échappé à leurs créateurs.

Les auteurs de Niche Construction font allusion à de tels phénomènes sociaux, mais de façon nous a-t-il semblé assez superficielle. Ils mentionnent par exemple la question de l'adapatation des humains à la digestion du lactose. Il est vrai que ce sont des biologistes et non des spécialistes des sciences humaines complexes. La question est donc posée de savoir si les méthodes qu'ils proposent pour l'étude des écosystèmes biologiques se présentant à échelle relativement réduite sont transposables afin d'analyser l'évolution globale de la société mondialisée. Le livre ne nous paraît pas répondre de façon suffisamment explicite à cette question. Nous ne tenterons pas non plus d'y répondre.

Notes
(1) Voir notamment La génétique est-elle en panne de théorie et L'empire des gènes
(2) Steven Pinker, The Blank Slate. Voir notre article.
(3) Sur Richard Dawkins, voir notre article
(4) On trouve sur le web mention de très nombreuses études appliquant les principes de l'ecosystem enginneering. Voir par exemple: Clive Jones, Institute of Ecosystem Studies Organisms as Ecosystem Engineers http://www.ecostudies.org/people_sci_jones_organisms.html
(5) Sur la mémétique, voir notre interview récente de Susan Blackmore

Pour en savoir plus
Le site du livre http://www.nicheconstruction.com/
NewScientist, 15/11/2003, p.42: Life's little builders de Kevin Laland et John Odling-Smee

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